مقاله بررسی میکوریزا،سمینار درس فیزیولوژی همزیستی در 27 صفحه ورد قابل ویرایش 

مقدمه

میکوریزا به عنوان یکی از مهمترین و گسترده ترین انواع همزیستی گسترش و تکامل گیاهان عالی را تحت تاثیر خود قرار می دهد قارچهای میکوریزی از نظر اکولوژیک مهمند زیرا آنها در داخل و روی ریشه گیاهان میزبان ارتباط همزیست برقرار می کنند. گیاه میزبان منابع کربن محلول را برای قارچ فراهم می کند و قارچ باعث افزایش ظرفیت جذب آب و مواد غذایی از خاک توسط گیاه می شود. معلوم شده بخش عمده ای از گیاهان حاوی قارچهای میکوریزایی هستند. بعضی از وابستگی ها بسیار اختصاصی هستند و برخی دیگر بسیار وسیعند. نود تا نود و پنج درصد از گیاهان خشکی زی نوعی ارتباط همزیستی دارند. به نحوی که میکورریزاها ونه ریشه ها، اندام اصلی جذب عناصر غذایی خاک توسط گیاهان هستند.

گسترده وسیعی از گیاهان میزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندی و بعضی خزه ها ، پنجه  گرگیان با گروه نسبتا کوچکی از قارچهای رشته ای فاقد دیواره عرضی این ارتباطات را برقرار می کند.

تاریخچه میکوریزا مراحل تکوین و عمل سیستم های اکتومیکوریزی:

اولین مورد استفاده از قارچهای میکوریزا در قرن 18 می باشد در آن زمان از بازیدوکارپ قارچهای خوراکی Traffle fungi در گودال های کشت نهال بلوط استفاده می کردند در سال 1885 فرانک مشاهده کرد که بر روی ریشه گیاهان عالی قارچهایی فعالیت می کنند که هیچ نوع بیماری در گیاه ایجاد نمی کنند و از یک رابطه همزیستی واقعی با ریشه گیاه برخوردارند اولین قارچ ها را قارچ ریشه یا اصطلاحاً میکوریزا نامید که از دو کلمه mycete به معنای قارچ و rhizae به معنای ریشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد که برخی از این قارچ ها در درون سلول، برخی از سطح ریشه و بین سلولها فعالیت می کنند که آنها را اندومیکوریز و اکتومیکوریز نامید.

همزیستی میکوریزی:

ریشه گیاه زیستگاه مناسبی برای بیشتر ارگانیسم های خاک فراهم می کند و به طور طبیعی بیشتر گیاهان در طبیعت با قارچهای همزیست ریشه رابطه دارند. در این نوع همزیستی قارچ با فرستادن و نفوذ ریشه های خود به درون بافت ریشه ای میزبان بدون ایجاد پاسخ های دفاعی ونکروز شدن بافت های گیاهی میزبان با گیاهان ارتباط غذایی برقرار می کند به طوری که قارچ از منابع هیدرات کربن میزبان استفاده کرده و از طریق شبکه میسیلیوم گسترده ای که در خاک دارد گیاهان را در تامین آب و عناصر مورد نیاز خود کمک می کند این قارچها به وسیله هیف های منفرد و هیف های توسعه یافته شبکه ای، کمک به جذب منابع سیال و غیر سیال کمک می کند. هیف های شبکه ای عموماً دریافت منابع غذایی سیال را در بعضی از گیاهان افزایش می دهند و به وسیله تغییراتی که در فیزیولوژی گیاه میزبان ایجاد می کنند باعث رشد بهتر و سریع تر گیاه در شرایط مختلف می شوند و به این ترتیب به شیوه های متفاوتی در رشد و تولید گیاهان موثر هستند میکوریزا از عوامل عمده افزاینده جذب عناصر از خاک به شمار می آیند.

فرق اساسی میکوریز با عوامل بیماریزا این است که در میکوریزا هم میزبان و هم میهمان حالت طبیعی خود را حفظ می کند و از سلامت کامل برخوردارند. همچنین فرق اساسی ارتباط میکوریزا و ارتباط عمومی جانوران و گیاهان در این است که نه تنها سطح ریشه در ریزوسفر با قارچهای میکوریز ارتباط نزدیک دارند بلکه نفوذ درون بافتی نیز دارند.

با توجه به این مسئله که بین گیاهان برای به دست آوردن آب و مواد غذایی رقابت وجود دارد قارچ های میکوریز از طریق تنظیم دریافت منابع غذایی می توانند در تنظیم ساختمان و توزیع احتمالی گیاه شرکت کنند. این نوع همزیستی یکی از مهمترین و مستحکم ترین همزیستی بر روی زمین است که در طول 300 میلیون سال کمتر دستخوش تغییر وتحول شده است.

گروهی از محققین معتقدند که پیدایش این قارچ ها همزمان با افزایش co2 اتمسفر که تقریباً معادل 20-10 برابر مقدار کنونی بوده است می باشد. در این زمان میزان تولیدات گیاهی بسیار بیشتر از تجزیه آنها بوده است و مهمترین عامل محدود کننده رشد برگ کمبود مواد معدنی بویژه P,N بوده است بنابراین به نظر می رسد که پیدایش و تکامل قارچ های میکوریزی در جهت رفع این محدودیت و افزایش میزان رشد گیاهان در چنین شرایطی بوده است در اکوسیستم های طبیعی، بیشتر سیستم های ریشه ای می توانند با قارچهای میکوریزی همزیست شوند و این نوع همزیستی تقریبا در تمام اکوسیستم ها از جمله بیابان های خشک و سوزان، مرداب، مناطق قطبی و جنگلی های پرباران گرمسیری و جنگل های حاره نیز مشاهده شده است وجود میکوریزا برای پایداری رشد برخی از گونه های گیاهی ضروری است.

طبقه بندی میکوریزا

این طبقه بندی براساس نوع قارچ و گیاه وچگونگی ارتباط بین میسلیوم قارچ با رشد گیاه صورت می گیرد و به 3 گروه اصلی تقسیم می شوند .

1- اکتومیکوریزا       2- اندومیکورزیرا      3- اکتندومیکوریز ectendomycarrihzed

البته آندومیکروریزا براساس چگونگی ارتباط غذایی و اندام های قارچی به 3 گروه فرعی تقسیم می شوند 1- میکوریزای وزیکولار آربوسکولار 2- میکروریزای ارکیده ایی و 3- میکوریزای اریکوئید

برهم کنش میکوریز و با کتریهای حل کننده فسفات

بسیاری از باکتریها با تولید اسید های آلی یا آنزیمهای فسفاتازی موجب حل شدن اشکال مختلف فسفر معدنی و آلی شده و امکان دسترسی گیاه به منابع غیرقابل استفاده فسفر را فراهم می‌کنند از طرف دیگر، قارچهای میکوریزی می‌توانند اشکال آزاد و محلول فسفات را بخوبی و در سطح وسیعی جذب کنند. بنظر می رسد بین قارچهای میکوریزی و باکتریهای حل کننده فسفات رابطه وجود داشته باشد. مشاهده شده است که در ریزوسفر گیاهانی که با قارچهای میکوریزی همزیست بوده‌اند، جمعیت باکتریهای حل کننده فسفات بیشتر شده است (‌Paulitz 1991) .

در مطالعات مختلف دیده شده است که هنگامی که در اطراف ریشه گیاهان هم باکتریهای حل کننده و هم قارچ میکوریزی حضور داشته باشد، میزان رشد گیاه بیشتر از زمانی است که هر یک از آنها به تنهایی وجود دارند. روشن است که قارچهای میکوریزی نقش بیشتری در افزایش جذب و انتقال فسفات دارند.

از طرف دیگر، باکتریهای حل کننده فسفات در هیدرولیز ترکیبات نامحلول فسفات و افزایش میزان فسفات محلول نقش دارند. بنابراین حضور این دو در کنار هم حالت مکملی در افزایش فسفات محلول و سپس جذب و انتقال آن به گیاه دارد.

آندومیکوریز و عوامل بیماریزا

تعداد زیادی از عوامل بیماریزای گیاهی مانند قارچها، باکتریها، ویروسها و نماتدهای انرژی مورد نیاز خود را از ریشه گیاه بدست می‌آورند. نتیجه تحقیقات سالهای اخیر نشان می دهد  در صورتی که گیاه میزبان با یک قارچ آندومیکوریز همزیست شده باشد مقاومت بیشتری را در مقابل بیماریها از خود نشان می‌دهد. البته در برخی موارد نیز مشاهده می شود آندومیکوریز زمینه را برای پیشرفت یک بیماری گیاهی فراهم می‌کند. مقابله با بیماری و با پیشرفت دادن آن توسط آندومیکوریز ناشی از برآیند نیروهایی است که در سیستم سه جانبه میکوریز – عامل بیماریزا – میزبان وجود دارد. تغییر در محیط خاک مخصوصا میزان مواد غذایی و آب آن می تواند رشد و رفتار بیماریزایی میکروارگانیسمهای مختلف موجود در خاک را تحت تاثیر قرار دهد.

الف – آندومیکوریز و قارچهای بیماریزا

گیاهی که با قارچ آندومیکوریزی همزیست باشند در مقابل بیماریهای قارچی مانند آماسها و پوسیدگیهای ریشه ای مقاومت بیشتری را از خود نشان می‌دهند. بعنوان نمونه در مرکبات، دانه رستهای دارای میکوریز که بوسیله فیتوفتورا پارازیتیکا آلوده شده اند در مقایسه با دانه رستهای بدون میکوریز میزان جذب فسفر و رشد بیشتری داشته اند. به نظر می رسد حضور قارچ آندومیکوریزی موجب ظهور یک مکانیسم دفاعی بوسیله گیاه میزبان شده و از آلودگی قارچ بیماریزا جلوگیری می‌کند.

در رابطه با گیاه گوجه فرنگی مشخص شد که همزیستی ریشه با Glomus تحت تاثیر حضور قارچ بیماریزای فوزاریوم قرار می‌گرد. اما گستردگی قارچ بیماریزای فوزاریوم در گیاهان دارای میکوریز کمتر از گیاهان بدون میکوریز بوده است و همچنین میزان تباهی ریشه بوسیله فوزاریوم در حضور آندومیکوریز کاهش می یابد. در چنین شرایطی ضریب همزیست شدن آندومیکوریزی افزایش پیدا می‎کند.

همانطور که اشاره شد آندومیکوریز  موجب مقاومت گیاه میزبان در مقابل بیماریزاهای قارچی شده و درصد آلودگی به قارچ بیماریزا را کاهش می دهد. در مورد چگونگی  ایجاد این مقاومت و مکانیسم آن تحقیقات زیادی صورت گرفته است . عده ای آنرا ناشی از روابط غذایی و افزایش جذب فسفات و مواد  غذایی دیگر می‌دانند. به عبارت دیگر ممکن است افزایش فسفات و مواد معدنی دیگر در گیاه با افزایش مقاومت گیاه و کاهش بیماری رابطه داشته باشد. اما در بسیاری از موارد گزارش شده است که مقاوم شدن گیاهان بوسیله آندومیکوریز به عوامل دیگری غیر از بهبودی تامین مواد غذایی بستگی دارد.